ABSTRACT
Abstract: Galling insects are specialist herbivorous that have the ability of manipulating plant tissue to form complex biological structures called galls. Even though different organisms have the ability to induce galls in plants, insect galls have the highest degree of structural complexity. The main goal of this study was to obtain a preliminary systematic record of plant gall morphotypes from the Guanacaste Conservation Area in Costa Rica and integrate the information into a biological database. Plant gall morphotypes were recorded, characterized and deposited into a specialized herbarium established as a reference for the inventory. Moreover, organisms associated with gall morphotypes were included in the inventory when it was possible to obtain and identify them. Galls were collected in the rainy season over a period of three years. In total, we recorded forty-four families, seventy genera, and eighty-seven host plant species. One hundred thirty-one morphotypes of plant galls were identified in the Guanacaste Conservation Area. The family with the highest number of gall morphotypes was Fabaceae (8.4%). Leaves were the organ with the largest number of galls (71%), followed by stems (17.6%), and apical buds (6.9%). The predominant gall shape was globular (25.2%), followed by discoid (18.3%). Fifty-nine percent of the galls had a glabrous texture, which was most common on leaves, with 77%. One hundred twenty of our field records (91.6%) of plant galls were new morphotypes not only for Costa Rica but also the world. As a consequence of this research and considering the prospect of future increases in new gall records (and associated organisms), we proposed having the biological entities resulting from the inventory placed in a cecidiarium. This repository represents a standardized and comprehensive way to manage the data and biological materials associated with the plant galls. We also suggest a nomenclature for standardizing gall morphotype registries and identifications. This work is the first and most detailed inventory of plant galls carried out thus far in the Guanacaste Conservation Area.
Resumo: Os insetos galhadores são herbívoros especializados, que têm a habilidade de manipular os tecidos vegetais, formando uma complexa estrutura biológica. Diferentes organismos têm a capacidade de induzir galhas, porém as de insetos têm maior grau de complexidade estrutural. O principal objetivo desse estudo foi realizar um levantamento sistemático preliminar das galhas de insetos na Área de Conservação Guanacaste, na Costa Rica, e inserir as informações em uma base de dados biológicos. Os morfotipos de galhas foram registrados, caraterizados e depositados em um herbário estabelecido como base de referência deste inventário. Além disso, quando foi possível obter e identificar os organismos associados a cada morfotipo de galha, eles foram incluídos no inventário. As amostras de galhas foram coletadas na estação chuvosa, durante três anos. No total, foram registradas 44 famílias, 70 gêneros e 87 espécies de plantas hospedeiras. Cento e trinta e um morfotipos de galhas foram identificados na Área de Conservação de Guanacaste. A família com o maior número de morfotipos de galhas foi Fabaceae (8.4%). Os órgãos vegetais com o maior número de galhas foram as folhas (71,0%), seguidas dos caules (17,6%), e das gemas apicais com 6,9%. A forma predominante das galhas foi globoide (25,2%), seguida da lenticular (18,3%) e 59% das galhas apresentaram textura glabra, observada mais frequentemente folhas (77%). Cento e vinte morfotipos de galhas (91.6%) representaram novos registros não só na Costa Rica como também no mundo. Como consequência desta pesquisa e considerando as perspectivas de aumentos futuros de novos registros de galhas (e organismos associados), nós propomos que as entidades biológicas resultantes deste inventário sejam depositadas em um cecidiário. Este repositório representa uma maneira padronizada e abrangente de gerenciar e integrar os dados e os materiais biológicos associados às galhas das plantas. Também sugerimos uma terminologia para padronizar os registros e identificações dos morfotipos de galhas. Este inventário de galhas em plantas é o primeiro e o mais detalhado já realizado na Área de Conservação Guanacaste.
ABSTRACT
Abstract The nematodes involved in ant-plant symbioses have been poorly studied, creating an area of research that is now receiving increasing attention. One example is Sclerorhabditis neotropicalis that inhabit the nests of Azteca ants in Cecropia trees. The goal of the present study is to increase our knowledge about these organisms and their possible symbiotic relationship with the ants and their host plant. The samples were collected during 2011-2013 in different locations in Costa Rica: Parque Nacional Carara (Puntarenas province), San Pedro de Montes de Oca and Highway 27 (San Jose) and La Selva Biological Station (Sarapiquí, Heredia). We examined 576 internodes from 23 plants, comprising four species of Cecropia (including one non-myrmecophyte) and five Azteca species. S. neotropicalis was found in all but one of the Azteca/Cecropia combinations examined. Queen and worker ants were placed in water in order to dislodge nematodes and the results were largely positive, suggesting that alate queens carry S. neotropicalis between trees and that workers carry them between internodes. In addition to transport, preliminary observations suggest that the ants provide masses of scraped parenchyma (possibly fertilized with feces) as a substrate for bacteria upon which the nematodes presumably feed. We also found S. neotropicalis associated with Azteca in another myrmecophyte, Cordia alliodora, suggesting that this ant/nematode association is not restricted to Cecropia. SEM photographs of S. neotropicalis were provided to supplement the original description of this species, and molecular phylogenetic analyses employing three different markers suggest that Sclerorhabditis forms a well-supported clade of bacteria-feeding nematodes associated with Azteca. Indirect evidence suggests that this is a mutualistic association, but the benefits to the ants remain unknown. Rev. Biol. Trop. 66(1): 368-380. Epub 2018 March 01.
Resumen Cecropia. Los nemátodos asociados a la simbiosis entre plantas y hormigas han sido poco estudiados, creando un área de investigación que está recibiendo cada vez más atención. Un ejemplo de esto es Sclerorhabditis neotropicalis, que habita en los nidos de las hormigas Azteca asociadas a árboles de Cecropia. El objetivo de este trabajo es incrementar el conocimiento sobre esta especie de nemátodo y su relación con Azteca-Cecropia. Las muestras fueron recolectadas durante 2011-2013 en diferentes localidades de Costa Rica: Parque Nacional Carara (Puntarenas), San Pedro de Montes de Oca y Ruta 27 (San José) y la Estación Biológica La Selva (Sarapiquí, Heredia). Se examinaron 576 entrenudos de 23 plantas, comprendiendo cuatro especies de Cecropia (incluyendo una especie no mirmecófita) y cinco especies de Azteca. Se encontraron individuos de S. neotropicalis en todas las combinaciones de Azteca/Cecropia examinadas. Las hormigas reinas y trabajadoras fueron colocadas en agua para observar los nematodos y los resultados fueron en gran medida positivos, lo cual sugiere que las reinas aladas transportan S. neotropicalis hacia nuevos árboles y que las trabajadoras los transportan entre los entrenudos. Además del transporte, las observaciones preliminares insinúan que las hormigas proporcionan una masa de parénquima raspado (posiblemente fertilizado con heces) como sustrato para bacterias que luego servirán de alimento a los nematodos. Adicionalmente, encontramos S. neotropicalis asociado con Azteca en otro tipo de árbol, Cordia alliodora, sugiriendo que esta asociación de hormigas/nematodos no se limita a Cecropia. Las fotografías de microscopía electrónica de S. neotropicalis obtenidas en este trabajo complementan la descripción original de esta especie. Por otra parte, los análisis filogenéticos moleculares sugieren que Sclerorhabditis forma un clado bien definido de nematodos bacteriófagos asociados con Azteca. La evidencia indirecta apunta a que se trata de una asociación mutualista, pero los beneficios para las hormigas siguen siendo desconocidos.